3부 사회성 곤충의 무척추 동물계 정복사

12장 진사회성의 발명

인간의 사회적 행동만이 아니라 동물계의 사회적 행동 전체를 파노라마로 볼 때 한가지

패턴이 뚜렷이 드러난다.

첫 번째 현상은 육상 환경에 서식하는 동물들 중에서 가장 복잡한 사회 체제를 갖춘 종들이

우위를 점한다는 것이다. 두 번째 현상은 진화적으로 볼 때 그런 종들이 아주 드물게

출현했다는 것이다. ( 이 부분이 정말 궁금하다. 수많은 종중에서 하필이면.....)

가장 복잡한 계는 진사회성, 말 그대로 ‘진정한 사회적 조건’을 지닌 것이다.

개미 군체 같은 진사회성 동물 집단의 구성원들은 여러 세대가 함께 살아간다.

진사회성 군체는 단독생활을 하는 개체들보다 유리하다는 것이 밝혀져 왔다.

진사회성 곤충은 약 2만종이 알려져 있으며 개미, 벌, 흰개미가 대부분이다.

하지만 이 소수의 종은 개체수, 몸무게, 환경에 미치는 영향 측면에서 나머지 곤충들을 압도한다.
 
미생물과 선형동물보다 몸집이 더 큰 동물 중에서 육상 세계의 진정한 지배자는 진사회성 곤충이다.

진사회성 곤충은 인류보다 거의 상상도 할 수 없을 만큼 훨씬 더 오래된 존재이다.

개미는 1억 2000만 년 전보다 이전인 파충류의 시대 중반에 출현했고 최초의 사람족은

기껏해야 300만 년 전에 출현했을 뿐이다.

개미와 인간은 육상 세계의 주도권을 쥐고 있는 두 존재를 대표한다. 개미는 인간보다 1억년도 더 넘게

지구를 지배하는 진사회성 동물의 지위를 독점하고 있었다는 것이다.

현재 전 세계의 개미의 부피와 살아있는 인간의 부피는 거의 비슷하며 그 부피는

1.7킬로미터 정육면체 안에 들어가는 부피 정도이다.

13장 사회성 곤충을 진화시킨 발명들

중생대 숲과 초원에 처음엔 평범하게 등장한 개미들은 행동과 생리 측면에서 인간의 기술

혁신에 맞먹는 혁신들을 이루었고 환경을 통제하게 되면서 개체수도 늘어났다.

개미화석을 찾으려는 과학자들의 집중적인 탐사를 통해 호박 화석 등 수 많은 표본이 발견됨에 따라 개미가

우점종으로 부상하게 된 것은 1억1100만년 전에 외부 환경의 변화 때문이었다.

겉씨식물이 속씨식물로 대부분 대체된 것이다. 속씨식물 혁명이 가능했던 이유는

첫째, 씨안에 배젖이 들어간 덕분에 가혹한 환경에서도 생존할 수 있게 되었고 둘째, 다른

개체의 꽃으로 꽃가루를 옮기는 동물들이 진화할 수 있었다. 그 혁신을 갖춘 속씨식물은

비교적 빠르게 전 세계로 퍼져나갔고 개미는 속씨식물 진화라는 흐름에 올라탔다.

수백만 년에 걸쳐 진화하면서 개미는 진딧물을 비롯한 흡즙 곤충들과 공생관계를 맺고 그들의 안전을

보장하고 개미는 그들의 배설물을 지속적이고 풍부한 먹이 공급원으로 확보했다.

개미와 흡즙 곤충의 동반자 관계는 극도로 멀리까지 나아갔다. 비록 이 작은 생물들이 많은 점에서 우리와

근본적으로 다르다고 할지라도 그들의 기원과 역사는 우리 자신의 기원과

역사에 빛을 던져 주었다. 

4부 사회성 진화를 일으키는 힘

14장 진사회성 희소성의 딜레마

진사회성은 생명의 역사에서 이루어진 주요 혁신 중 하나로 이타적 분업을 통해 여러 세대가

한 집단을 구성하는 진사회성을 통해 유기체보다 한 단계 높은 생물학적 복잡성을 지닌

초유기체가 형성되었다. 그렇다면 왜 생명의 역사에서 진사회성은 더 많이 출현하지 않는 것일까?

그리고 왜 생명의 역사에서 진사회성이 출현하는데 그렇게 오랜 시간이 걸린 것일까?

양서류의 시대인 고생대, 파충류의 시대인 중생대, 대멸종 시기인 페름기, 트라이아이스기를

걸친 4억 년에 걸쳐 방대하기 그지없는 다양성을 자랑하는 곤충 가운데 진사회성이 출현한

사례는 극히 드물었다. (캄 오 실 데 석 페... 지질학적 연대표가 머릿속에 입력되어 있으면

훨씬 이해하기 쉽다) 척추동물의 경우에는 무척추동물보다 진사회성이 출현한 사례가 더욱

적다. 세계의 모든 비영장류 포유동물 중에서 두더쥐만이, 그리고 수백만 년 동안 열대와

아열대 지방에 살았던 모든 영장류 가운데 아프리카에 살던 대형유인원 중 하나, 즉 호모

사피엔스의 선조만이 진사회성으로 넘어가는 문턱을 넘었다.

15장 곤충의 이타성과 진사회성이 규명되다

우리의 조상들을 진사회성 문턱까지 밀어 붙이고 그 문턱을 넘게 만든 유전적 원동력은

무엇이었을까? 생물학자들은 그 수수께끼를 풀기 시작했고 특히 사회성 무척주동물의

역사에서 핵심적인 단서들을 찾아내려고 했다.

야외 조사지와 실험실의 자연사 학자들이 쌓은 엄청난 생물학적 지식 덕분에 사회적 행동이 가장 고도로

발전된 상태인 진사회성이 왜, 그리고 어떻게 진화했는지를 그려 낼 수 있게 되었다.

진사회성은 두 단계로 이루어졌다. 첫째, 진사회성을 달성한 개체들은 예외없이

이타적 협동을 통해 포식자, 기생 생물, 경쟁자 같은 적으로부터 항구적이고 방어 가능한

보금자리 또는 집을 지킨다. 둘째, 집단의 구성원들은 두 세대 이상으로 이루어지고 적어도 자신의 사적인

이익 중 일부를 집단의 이익을 위해 희생하는 방식으로 분업한다.

(구체적인 과정은 역시 책을 봐야 한다)

집단의 창발적 형질을 만드는 대립 유전자가 집을 떠나 분산하도록 이끄는 경쟁관계에 있는

대립 유전자보다 우세해질 때, 자연선택은 자유롭게 더 복잡한 형태의 사회조직을 형성할 수

있다. 진사회성 진화의 첫 단계들에서는 이미 존재하는 지배와 분업 성향에 일차적으로 자연 선택이

작용한다.(지금부터 집중해서 윌슨의 이야기를 들어봐야 한다)

혈연 선택과 ‘이기적 유전자’라는 기존의 전통적 관점은,협력하는 친족들 사이의 동맹체라고 본다. 그들은

군체의 요구에 응해 이타적으로 행동한다. 일꾼들은 자신의 번식 잠재력의 일부

또는 전부를 기꺼이 포기한다. 모두 공통조상의 후손이므로 하나의 혈연으로 이어진

친족이며 유전자를 공유하기 때문이다.

이기적 유전자라는 관점은 지극히 합리적으로 보일 수 있다. 사실 대다수의 진화 생물학자는

그것을 거의 교리로 받아들여 왔다. 적어도 2010년까지는 그랬다.

혈연선택이라고 하는 포괄 적합도 이론의 근본적 결함 중 하나는 어미인 여왕과 새끼사이의 분업을 ‘협동’

으로 간주하고 , 어미의 집에서 떠나는 것을 ‘배신’으로 다룬다는 것이다.

하지만 집단과 분업에 충실한가 아닌가는 진화 게임이 아니다. 일꾼은 게임 참가자가 아니다.

진사회성이 확고히 자리를잡고 나면 일꾼들은 여왕 표현형의 확장 사례, 다시말해 여왕

자신의 유전자와 여왕과 교미를 한 수컷의 유전자의 또 다른 표현형이다.

(응답하라 전중환 교수! 이 부분은 1월 강의시 물어봐야 그 느낌을 알 수 있을 것 같다.

중요한 부분이고 생각해야 할 부분이다. 그러면서 계속 윌슨은 자신의 관점을 피력해 나간다)

진사회성 곤충의 기원과 진화는 개체 수준의 자연선택이 추진하는 과정이라고 볼 수 있다.

자연선택은 한 세대의 여왕에서 다음 세대의 여왕으로 진행되며 각 군체의 일꾼들은

어미의 확장된 표현형으로 만들어진다고 보는 것이 가장 낫다.

물론 진사회성 군체 내 일꾼들 사이에 형질들의 유전적 다양성이 존재할 뿐만 아니라

군체 내에서 유익한 기능을 한다는 것도 사실이다. 이렇게 보면 군체는 각자가 자기 유전자의

적합도를 최대화하기 위해 애쓰는 개체들의 집합이라고 볼 수 있지 않을가?

(혈연선택의 관점이다. 여기서 윌슨은 반드시 그렇게 볼 필요가 없다고 한다)

여왕의 유전체가 두 영역으로 나뉘어져 있는데 대립 유전자의 다양성이 비교적 낮은 영역과

형질이 융통성을 띨 필요가 있어서 대립 유전자의 다양성이 상대적으로 높은 영역으로

이루어져 있다고 보면 된다. 유전적 불변성은 일꾼 계급 체계의 필수 조건이며, 계급들을

체계화하고 각자에게 업무를 분담시키는 수단이다. 여왕과 각 계급을 이룰 딸들 사이에

중요한 유전적 차이는 전혀 없다. 수정란의 운명은 부화한 계절, 먹이 등 각 군체 구성원이

경험하는 환경의 구체적인 특징에 따라 달라진다. 이런 의미에서 일꾼들은 어미인 여왕이

만들어 내는 자기 표현형 중 이동성을 띤 부분인 로봇이다.

집단 선택은 여왕이 다른 여왕들과 경쟁하는 경우 선택의 표적을 정확히 식별하는데

유용한 개념이다. 하지만 일꾼 개체의 이익이 군체의 이익과 맞서는 상황에서 군체 진화가

일어난다는 식으로 다 수준 선택 개념을 가지고 사회성곤충의 유전적 진화 모형을 구축하려고

하는 것은 더 이상 유용한 생각이 아닐지도 모른다. (윌슨이 집단선택을 의심하고 있다)

게다가 곤충 군체 내 이타성이라는 개념 자체는 멋진 비유이기는 하지만 과학적 분석가치는

없다.(단정적이다) 다수준 선택 개념으로 그것을 설명하겠다는 목표는 착각일 가능성이 높다.

(조심스럽다)개체 선택을 통해 걸러진 유전자를 지닌 어미는 자신의 다윈주의적 적합도를 더

높이기 위해 일꾼을 만들 힘을 지니고 있다. 그 힘을 앗아가면, 어미는 파멸한다.

16장 곤충의 대도약

다윈부터 현재에 이르기까지 진사회성의 기원과 진화에 대한 연구는 막시류(개미,벌,말벌)에

속한 대규모 종 집단에 초점을 맞추어져 왔다.

진사회성을 이룬 막시류를 비롯한 종들은 모두 방어가 가능한 보금자리에 모여 산다는

것이고 그 방어는 경쟁자에 대한 것이며 어떤 고정된 집의 주변지역에서 자원을 채취함으로써 독립생활을

하는 근연종보다 더 낫다는 것이다.

독립생활을 하는 종에게 진사회성의 문턱 가까이에 다가간다는 것은 방어 가능한 집을 짓는

방향으로 점점 나아간다는 것을 의미한다. 문턱에 다가가는 것은 개체 수준에서 일어나는

기존의 자연선택을 통해 우연한 방식으로 일어난다. 어떤 진사회성 대립 유전자가 성공하여

집단 전체로 퍼질지는 순전히 운에 달려 있다. 그것의 운명은 집 주변의 특정한 환경이

개체보다 진사회성 집단을 선호하느냐에 달려 있는 것이다.

즉 알맞은 선행 진사회성 형질들이 자리잡고 진사회성 대립 유전자가 존재하고 집단활동

선호하는 횐경 압력이 존재할 때 독립 생활을 하는 종은 진사회성의 문턱을 넘을 것이다.

자식들이 어미인 여왕과 공유하는 진사회성 유전자는 자식들이 가진 유연한 표현형 중

하나를 발현시킴으로써 그들을 로봇으로 만든다. 원시적인 군체가 초유기체이며 초유기체는

본질적으로 한 마리의 생물이다. 다만 일반 세포가 아니라 복종하도록 미리 정해진 생물들로

이루어지고, 그 생물들에게 일을 분담시키는 생물이다.

여왕이 새로 알을 낳는 일꾼 계급을 거느리기 시작한 작은 걸음이 곤충에게는

큰 도약이 되었다.

진사회성의 문턱을 건너는 데 필요한 유전적 변화는 창설자와 그 자식을 집에 머물도록 하는

대립 유전자를 창설자가 지니는 것 뿐이다. 이것만 있어도 사회 조직을 극도로 정교한 것으로

만들기에 충분한 잠재력이 된다. 이런 진화는 개미, 벌, 흰개미에게서 많이 이루어져있다.

17장 자연 선택은 어떻게 사회적 본능을 빚어내는가

다윈은 <인간과 동물의 감정 표현>에서 본능이 자연 선택을 통해 진화한다는 개념을 처음

제시했다. 이 책에서 그는 각 종을 정의하는 행동형질이 유전된다고 주장했다.

인간의 본능이 돌연변이와 자연선택의 산물이라는 개념은 뇌가 빈서판이라는 행동주의자들의 공격을 받고도

살아남았다. 사회 과학과 인문학 분야의 많은 연구자들은 마음이 전적으로

환경과 역사의 산물이라는 주장을 계속 펼쳐왔다. 그들은 자유의자가 존재하며 강력한 영향을

미친다고 주장했다. 마음은 궁극적으로 의지와 운명을 따른다는 것이다.

유전자에 토대를 둔 인간 본성 따위는 없다는 것이다.

사실 본능과 인간 본성이 자연 선택의 산물이라는 증거는 당시에도 많았다.

이제 본능과 인간본성은 유전학, 신경과학, 사회과학, 인문학의 연구 주제로 부각되고 있다.

본능이 어떻게 자연선택을 통해 진화한다는 것일가? 모든 종의 모든 개체군에서 행동을

포함하여 돌연변이는 끊임없이 일어나고 있다. 그 돌연변이는 대립 유전자 a가 b로

바뀌는 것처럼 DNA의 ‘문자’인 염기쌍에 무작위로 일어나는 변화일 수도 있고 DNA

부분을 지닌 염색체 수의 배치가 바뀌어서 일어날 수도 있다. 진화는 언제나 일어나고 있다.

고등한 사회적 행동의 진화를 이해하는데 핵심이 되는 두 번째 생물학적 현상은 표현형

가소성이다. 표현형은 적어도 어느 정도는 유전자를 통해 정해지는 생물의 형질이라고

정의된다. 마지막으로 자연선택을 통한 진화를 생각할 때는 어떤 구조나 과정이

어떻게 작용하는지를 뜻하는 근접원인과 그 구조나 과정이 애당초 왜 존재하는지를 말하는

궁극원인을 구분하는 것이 중요하면서도 반드시 필요하다. (구체적인 공부가 필요하고 어렵다)

곤충 종을 진사회성의 문턱으로 끌어올린 것이 항구적인 보금자리와 지속적인 먹이 공급인 것처럼

현생 인류의 고등한 사회적 행동으로 이어지는 최종단계는 호모 사피엔스의 뇌의 형성이었고 그 뇌는 오늘날

까지 이어지는 창의성의 폭발을 일으켰다. (계속해서 3부가 이어집니다)