- 다층적인 조직화 계층: 유전자, 염색체, 세포, 기관, 유기체, 지역동종집단(최소교배군들demes), 다종적 군집

- 왜 그 형질을 위한 선택이 있었는가

- 선택 단위 문제는 자연에서 어떤 종류의 적응이 발견되는가를 결정하는 문제

- 이타주의 : 이타적 형질을 소유한 개체에서는 해롭지만 그것이 나타나는 군에게는 유리한 형질

- 진화론적 이타주의 개념은 관련된 행동이 자신과 타자들의 적응도에 미치는 효과

- 다윈에게 선택 단위 문제란? 종에 좋기 때문에, 잡종불임, 개체선택

- 근대적 종합(Modern Synthesis)

- 이타적 특질의 진화에 회의적인 집단유전학자들; 피셔, 홀데인, 라이트 - 자연에서 이타적 특질이 출현하기 위해서 필요한 상황이란 기껏해야 극히 드물게만 나타날 것

- 앨리, 애머슨, 팍, 슈미트; 생태학자, 박물학자 

- 윈-에드워드, 로렌츠

- 조지 윌리엄스, 적응과 자연선택

- 집단 선택 가설은 부주의한 생각에서 나온 것

- 문제는 경험적인 것이 아니라 개념적인 것

- 해밀턴, 포괄적 적응도 : 유기체가 사려깊은 기부에 의하여 증식할 수 있다는 또 다른 개념

- 데이비드 슬론 윌슨 - 끈질긴 집단선택론자

- 고생물학자: 종 선택, 종 내의 다양성의 어떤 패턴들은 개체 선태간을 기반으로 설명 안되고 상층부의 어떤 비이의적 정렬과정을 필요로 한다.

- 윌리엄스: 집단 적응을 전적으로 부정하지 않는다. 유기체가 선택단위라는다윈의 통상 개념으로 되돌아갈 것을 지지하지 않는다. 선택단위는 "감수분열시 분리되는 유전자"

- 도킨스: 유전자 관점과 유기체의 관점이 동등하다

- 집단 선택 및 집단 적응과 전적으로 양립가능한 진화 과정과 관련된 사실들(논증의 잘못?)

2. 적응과 우연한 이점

- 상대적 적응도: 적응도가 더 높은 형질은 빈도가 높아지고 더 낮은 형질은 낮아진다. 

- 이기주의과 이타주의 간의 관계

3. 부분과 전체

- 선택 과정이 단일한 집단의 틀 내에서 일어난다면 아티주의는 진화할 수 없다 => No

- 심슨의 역설, 상관관계

- 이타주의가 집단 선택에 의해서 진화하려면 "시간"이 요건임

4. 빗나간 논증들

- 도킨스, 윌리엄스: 유전자가 선택 단위, 바이스만의 생식질 연속성, 복제자와 운반자(vehicle), 헐(interactor)

- 모든 선택 과정은 유전자의 속성들을 가지고 표현할 수 있다. <= 여기에 집단 적응이 있는가에 대한 결론은 없다. (소버의 주장)

- 마이어, 굴드: 자연선택이 유기체의 표현형에는 "직접적으로" 작용하며 그 유전자들에게 "간접적으로"만 작용한다는 것을 강조

- 오캄의 면도날

- 포퍼: 다 단순한 가설은 더 반증가능

- 콰인: 더 단순한 가설은 확률이 더 개연적(probable)

- 이타주의가 진화하도록 집단 선택이 작용하기 위하여 요구되는 상황이 흔한가 또는 드문가?

5. 사례

- 감수분열성 추동(meiotic drive) 

- 추동 유전자(driving genes) 혹은 분리왜곡 유전자(segregator distorter genes) : 이형접합체에서 나오는 배우자들의 공평한 몫보다 더 많이 끌어모으는 대립유전자들

- 윌리엄스가 자연에서 집단 선택이 보고된 케이스라고 인정했던 사례: t대립유전자-추동유전자로서 동형접합체 수컷을 불임으로 만든다. 

- 점액종 바이러스에 있어서 무독성의 진화

6. 상관관계, 비용, 이익

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